Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)

Het voornaamste doel van deze studie was om de diversiteit aan strategieën voor kieming en voor het verschijnen van kiemplanten in kaart te brengen voor kruidachtige planten die groeien in Europese gematigde loofbossen. Daarnaast beoogden we ook de sturende omgevingsfactoren te achterhalen. In totaal werd de dormantie en kieming van 19 soorten onderzocht. Om het patroon van het verschijnen van kiemplanten en de factoren die daarop een invloed hebben te bestuderen werd steeds dezelfde procedure gehanteerd. Waarnemingen i.v.m. het tijdstip van verschijnen van kiemplanten in natuurlijke condities, net als het tijdstip van embryogroei en kieming werden gecombineerd met de resultaten van experimenten in gecontroleerde omstandigheden. De bespreking van de resultaten is voornamelijk gericht op het vergelijken van dormantiemechanismen vanuit een ecologisch en fylogenetisch oogpunt. De vereisten voor het doorbreken van dormantie in zes onderzochte Apiaceae soorten, vertoonden gelijkenissen met die van reeds bestudeerde Schermbloemigen. Alle zes soorten hadden rijpe zaden met een onvolgroeid embryo, dat een periode van groei in het zaad vereist vooraleer kieming mogelijk is. Daarnaast verschijnen de kiemplanten van de zes onderzochte soorten voornamelijk in de lente, een veelvuldig voorkomend patroon bij Schermbloemigen. Toch hebben we verschillende dormantiemechanismen waargenomen die resulteerden in hetzelfde patroon van kieming in de lente. Zodra de fysiologische dormantie werd opgeheven door een koudebehandeling en wanneer de condities van licht en temperatuur gunstig zijn, begint het embryo in zaden van Selinum carvifolia, Angelica sylvestris en Torilis japonica te groeien. Zaden van Chaerophyllum temulum, Sanicula europaea en Aegopodium podagraria hebben een diepe complexe morfofysiologische dormantie (MPD), wat aangeeft dat de groei van het embryo en het opheffen van fysiologische dormantie gelijktijdig plaatsvinden op lage temperatuur. Een opmerkelijk verschil dat zaden van Aegopodium podagraria onderscheidt van andere zaden met diep complexe MPD, is dat deze na het voltooien van de embryogroei nog een bijkomende koudebehandeling nodig hebben om fysiologische dormantie te doorbreken. Het gelijktijdig groeien van het embryo en doorbreken van fysiologische dormantie werd eveneens waargenomen in zaden van Aconitum lycoctonum (Ranunculaceae) en komt waarschijnlijk ook algemeen voor bij andere soorten uit de Delphinium-Aconitum clade. Drie andere Ranunculaceae soorten die we onderzochten hadden duidelijk verschillende kiemingsvereisten. Opdat embryogroei en kieming van zaden van Ranunculus auricomus, R. ficaria and Anemone nemorosa synchroon zouden verlopen, hebben deze zaden een voorbehandeling nodig bij hoge "zomer" temperaturen gevolgd door een overplaatsing naar lagere "herfst en winter" temperaturen. Ook in zaden van Corydalis solida (Papaveraceae) en van de monocotylen Hyacinthoides non-scripta, Scilla bifolia en Narcissus pseudonarcissus wordt dormantie doorbroken door de zaden te incuberen bij hoge temperatuur gevolgd door lagere temperaturen. Verschillen in temperatuursvereisten voor het doorbreken van dormantie en induceren van kieming in deze zaden bij de verschillende soorten, resulteerden hierbij in een verschillend tijdstip van het verschijnen van kiemplanten. Zaden van A. nemorosa, H. non-scripta en N. pseudonarcissus kiemen in de herfst, maar toch verschijnen zaailingen pas in de lente. Dit patroon kan veroorzaakt worden door een dormantie in de apicale delen van de kiemplant, zoals bij A. nemorosa, of in het geval van H. non-scripta en N. pseudonarcissus door een vertraagde groei van de kiemplanten bij lage temperaturen. Terwijl bij de meeste onderzochte soorten de kieming vooral seizoensgebonden is, hanteren Stellaria nemorum en Moehringia trinervia duidelijk een andere strategie. Deze soorten kiemen voornamelijk in respons op veranderingen in omgevingsfactoren die geassocieerd zijn met verstoringen in de vegetatie, zoals licht, dagelijks wisselende temperaturen en het bodemnitraatgehalte. Een gelijkaardige strategie is aanwezig bij de graslandsoort Stellaria graminea. Tussen deze soorten werd toch een verschillende respons op veranderende omgevingsfactoren waargenomen die waarschijnlijk verband houdt met verschillen in habitatvereisten. Een meer ingewikkelde kiemingsstrategie werd vastgesteld bij Stellaria holostea en Geranium robertianum. Wanneer de zaden van deze soorten zich op een open plaats bevinden zal kieming voornamelijk plaatsvinden in de zomer, terwijl zaden op een beschaduwde plaats voornamelijk kiemen in de late winter en vroege lente. Het feit dat deze zaden hetzelfde complexe kiemingspatroon vertonen, terwijl de zaden een duidelijke verschillende kiemingsfysiologie vertonen, toont aan dat dit een duidelijk voorbeeld is van convergente evolutie in kiemingsstrategie. Hoewel we maar een beperkt aantal soorten uit de Europese gematigde bossen onderzocht hebben, waren toch enkele trends merkbaar. Ten eerste, ondanks het feit dat kiemplanten van de meeste soorten verschijnen in de lente, is er toch een grote variatie aan kiemingsstrategieën aanwezig. Ten tweede blijken fylogenetisch nauw verwante soorten dikwijls gelijkaardige vereisten voor kieming te hebben. Deze zijn gedeeltelijk toe te schrijven aan een fylogenetisch conservatisme van zaadmorfologische kenmerken. Ten slotte, zijn bepaalde kiemingspatronen meermaals onafhankelijk van elkaar geëvolueerd in fylogenetisch weinig verwante soorten. Voor de meeste soorten werd getracht om het dormantiemechanisme te plaatsen in het classificatiesysteem voorgesteld door Baskin en Baskin (2004). Hierbij werden een aantal moeilijkheden ondervonden, die onvermijdelijk zullen leiden tot een uitbreiding of een aanpassing van het huidige classificatiesysteem. Een van de grootste moeilijkheden hierbij vormen de zaden met een onvolgroeid embryo waarbij een continue embryogroei werd vastgesteld vanaf het moment van verspreiding tot de uiteindelijke kieming. Aangezien er in deze zaden continu ontwikkeling plaatsvindt, zou men zich kunnen afvragen of deze zaden werkelijk als dormant moeten beschouwd worden. The main aim of this research was to explore the diversity of seed germination and seedling emergence strategies in European temperate forest herbs and to study the environmental factors regulating germination. In total, the requirements for dormancy break and germination of 19 species will be discussed. The testing procedure consisted of a combination of field observations with laboratory experiments in which stratification requirements for dormancy break were analyzed. The discussion of the results is mainly focused on comparing differences and similarities in dormancy syndromes from an ecological and phylogenetic perspective. The six Apiaceae species we studied had dormancy breaking requirements resembling those of other Apiaceae. The species examined typically had ripe seeds with an underdeveloped embryo which has to grow inside the prior to germination. Additionally, all six species emerged mainly in spring after dormancy was broken by cold stratification, a common feature in temperate climate Apiaceae. Nonetheless, different dormancy mechanisms to attain this pattern of spring emergence were observed. In seeds of Selinum carvifolia, Angelica sylvestris and Torilis japonica, embryo growth started once PD was broken by chilling and seeds were classified as non-deep simple MPD. For embryo growth and germination to occur seeds of these species require appropriate light and temperature conditions. These factors allow an accurate seasonal timing of seedling emergence. Seeds of Chaerophyllum temulum, Sanicula europaea and Aegopodium podagraria had deep complex MPD, indicating that embryo growth and PD break occur simultaneously during cold stratification. A striking difference between seeds of Aegopodium podagraria and other deep complex MPD seeds is that in the former an additional cold stratification was required to break PD after completion of embryo growth. Simultaneous embryo growth and PD break also occurred in seeds of Aconitum lycoctonum (Ranunculaceae) and presumably in many other species from the Aconitum-Delphinium clade as well. A different pattern of dormancy break was evident in three other Ranunculaceae species we studied. Seeds of Ranunculus ficaria, R. auricomus and Anemone nemorosa required a pre-treatment at high summer temperatures followed by a transfer to lower autumn and winter temperatures for synchronized embryo growth and seed germination to occur. Dormancy in seeds of Corydalis solida  (Papaveraceae) and of the monocotyledons Hyacinthoides non-scripta, Scilla bifolia and Narcissus pseudonarcissus was also broken during a sequence of high followed by lower temperatures. Subtle differences in temperature requirements for dormancy break and germination in seeds of these species resulted in a different timing of seedling emergence in nature. Seeds of A. nemorosa, H. non-scripta and N. pseudonarcissus germinate in autumn, but seedlings do not emerge until spring. This pattern is caused by epicotyl dormancy in the seedlings of A. nemorosa and by retarded seedling development at low temperatures in case of H. non-scripta and N. pseudonarcissus. While most species studied showed a predominating seasonal pattern of seedling emergence, a different strategy was observed in seeds of Stellaria nemorum and Moehringia trinervia. Seeds of these species germinate mainly in response to changes in the environmental factors associated with disturbances in the vegetation, such as light, daily temperature fluctuations and soil nitrate. A similar response occurred in the grassland species Stellaria graminea, but subtle differences in the response to changing environmental conditions related to differences in habitat preference were observed. Stellaria holostea and Geranium robertianum had a rather unusual strategy, whereby seeds buried at an exposed location germinate in summer, while seeds buried in shaded conditions delay germination until spring. The fact that both species exhibit equal germination patterns, achieved via clearly different physiological and morphological mechanisms, provides a clear example of convergent evolution in the germination strategy of G. robertianum and S. holostea. We studied only a small subset of the species growing in European temperate forests, but certain trends clearly emerged. First, although most species had seedlings emerging in spring, a large variety of germination strategies among temperate woodland herbs was evident. Secondly, phylogenetically related species tended to have similar germination strategies, which can to a certain extent be attributed to phylogenetic conservatism in seed morphological traits. Finally, similar germination and seedling emergence strategies have evolved independently in phylogenetically unrelated species. An attempt was made to classify the different dormancy mechanisms in the dormancy classification proposed by Baskin and Baskin (2004). However, several difficulties were encountered while doing this, making an expansion or revision of this classification system unavoidable. One of the main difficulties is related to the continuous embryo growth from dispersal until germination, sometimes at a sequence of different temperatures, observed in several of the species studied. Since a period of developmental arrest never occurs in these seeds, one could argue whether the dormancy concept applies at all to these seeds. Voor de meeste planten vormen de kieming van zaden en de vestiging van de kiemplanten de eerste stadia in hun levenscyclus. Aangezien planten in tegenstelling tot dieren zich niet kunnen verplaatsen, is het van cruciaal belang dat zaden kiemen op het juiste moment en op een geschikte plaats. Omgevingssignalen, zoals licht en temperatuur, geven aan of de omstandigheden al dan niet geschikt zijn voor vestiging. Daarnaast bezitten zaden inwendige mechanismen, "dormantie" genoemd, die de kieming van zaden uitstelt tot het geschikte moment. Het doel van deze studie was om de verscheidenheid aan strategieën voor kieming en voor het verschijnen van kiemplanten in kaart te brengen voor wilde kruidachtige planten die groeien in Europese gematigde loofbossen. Daarnaast beoogden we ook de omgevingsfactoren te achterhalen die het tijdstip van kieming regelen. In totaal werd de dormantie en kieming van 19 soorten onderzocht. Om het patroon van het verschijnen van kiemplanten en de omgevingssignalen die daarop een invloed hebben te bestuderen werd steeds dezelfde procedure gehanteerd. Waarnemingen van het tijdstip van kieming en het verschijnen van kiemplanten in natuurlijke omstandigheden werden gecombineerd met de resultaten van experimenten in gecontroleerde labo-omstandigheden. Hoewel we maar een beperkt aantal soorten uit de Europese gematigde bossen onderzocht hebben, waren toch enkele trends merkbaar. Kiemplanten van de meeste soorten uit gematigde loofbossen verschijnen bovengronds in de lente. Hierdoor vermijden de kiemplanten enerzijds dat ze sterven door vorstschade gedurende de winter. Anderzijds vermijden ze dat ze verschijnen onder een gesloten bladerdek, wat nadelig is voor de groei en ontwikkeling. Ondanks het feit dat kiemplanten van de meeste bestudeerde soorten verschijnen in de lente, is er toch een grote verscheidenheid aan kiemingsstrategieën. Bij een aantal soorten wordt het inwendig dormantiemechanisme opgeheven door de lage temperaturen die zaden ondervinden gedurende de winter. Zodra de temperatuur stijgt in de lente, kiemen de zaden van deze soorten en verschijnen de kiemplanten bovengronds. Zaden van andere soorten kiemen dan weer in de herfst, maar de kiemplanten groeien ondergronds verder gedurende de winter en maken ze zich klaar om in de lente bovengronds te verschijnen.

thesis --- seed germination --- seed ecology --- biodiversity --- Europe --- woodlands --- temperate forests --- Academic collection --- 581.142 --- 630*182.47 --- Germination --- Herbaceous layers --- Theses --- 630*182.47 Herbaceous layers --- 581.142 Germination

Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)

Forest productivity --- Trees --- Tables --- Forest biomass --- -Forest productivity --- -630*182.4 --- 620.9 --- Forest production --- Forest yield --- Productivity, Forest --- Agricultural productivity --- Forests and forestry --- Primary productivity (Biology) --- Forest site quality --- Biomass --- Environmental Sciences and Forestry. Forestry --- Tables. --- Forestry (General) --- Forestry (General). --- 630*182.4

Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)

Plant ecology. Plant sociology --- Forestry --- Flanders --- 630*11 --- Bossen --- België --- 586.1 --- bos (lt) --- bosflora --- Site factors. Climate, situation, soil in forestry. Forest hydrology and meteorology --- Belgium --- forestry --- forest communities --- forest types --- phytosociology --- forest vegetation --- Academic collection --- 630*182 --- 630*182.47 --- 581.526.42 <493-17> --- Synecology. Plant sociology --- Herbaceous layers --- Forest formations--Vlaanderen. Vlaams Gewest. Nederlandstalige Gemeenschap in België --- 581.526.42 <493-17> Forest formations--Vlaanderen. Vlaams Gewest. Nederlandstalige Gemeenschap in België --- 630*182.47 Herbaceous layers --- 630*11 Site factors. Climate, situation, soil in forestry. Forest hydrology and meteorology --- departement Biotechniek 10 --- bosbeheer --- bosbouw

Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)

Paleobotany --- Palynology --- Pollen, Fossil --- 551.794 --- 581.9 <560> --- 630*182.1 --- 902:56 --- 902:56 Paleontologische archeologie --- Paleontologische archeologie --- 630*182.1 Palaeoecology. History of vegetation. Palaeobotany. Pollen analysis --- Palaeoecology. History of vegetation. Palaeobotany. Pollen analysis --- 581.9 <560> Geographic botany. Plant geography (phytogeography). Floras. Geographic distribution of plants--Turkije --- Geographic botany. Plant geography (phytogeography). Floras. Geographic distribution of plants--Turkije --- 551.794 Holocene. Postglacial in general --- Holocene. Postglacial in general --- Fossil botany --- Palaeobotany --- Botany --- Paleontology --- Holocene Epoch --- Late Quaternary Period --- Postglacial Epoch --- Recent Epoch --- Pollen --- Pollen analysis --- Plant spores --- Plant spores, Fossil --- Analysis

Choose an application

• Reference Manager
• EndNote
• RefWorks (Direct export to RefWorks)

CON Bioconservation --- The Netherlands --- bioconservation --- nature conservation --- plant communities --- ecology --- 581.524 --- 581.526 <492> --- 630*182 --- 581.52 --- (geschiedenis) --- Natuurgebieden --- Associational ecology. Synecology. Vegetation ecology --- Formational ecology--Nederland --- Synecology. Plant sociology --- Environment and habitat of plants --- 581.52 Environment and habitat of plants --- 581.526(492) Formational ecology--Nederland --- 581.526(492)